Anatomi, histologi, dan fisiologi tractus ascendens, serta akibat dari trauma yang terjadi padanya

Tractus ascendens
Tractus ascendens adalah tractus yang membawa impuls sensorik dari reseptor menuju korteks cerebral.
Jenis-jenis tractus
Secara umum tractus ascendens melibatkan tiga macam tingkatan neuron, yaitu neuron tingkat satu, neuron tingkat dua, dan neuron tingkat tiga:

1. Neuron tingkat satu merupakan neuron yang membawa impuls dari reseptor di perifer ke radiks posterior medula spinalis.
2. Neuron tingkat dua merupakan neuron yang membawa impuls dari medula spinalis ke thalamus.
3. Neuron tingkat tiga merupakan neuron yang membawa impuls dari thalamus ke korteks sensoris pada cerebral.

1. Tractus ascendens umum
Ada tiga tractus ascendens umum, yaitu tractus ascendens untuk nyeri dan suhu, tractus ascendens untuk rabaan umum, tekanan, rasa gatal dan geli, serta tractus ascendens untuk rabaan diskriminatif dan propriosepsi
a. Tractus ascendens untuk nyeri dan suhu
Rangsangan yang datang (impuls) dibawa dari reseptor-reseptor perifer yang ada di permukaan tubuh melalui tractus dorsolateral Lissauer ke substansia grisea posterior. Di substansia grisea posterior, impuls akan dibawa secara menyilang ke arah substansia alba lateral melalui tractus spinothalamicus lateral. Tractus spinothalamicus lateral akan membawa impuls ke arah thalamus. Selanjutnya dari thalamus impuls dibawa ke gyrus postcentralis pada korteks somatosensoris cerebral melalui kapsula interna dan korona radiata (tractus thalamocorticalis). Perhatikan persilangan yang dilakukan oleh tractus spinothalamicus lateral menyebabkan rangsangan yang datang akan diterima di sisi yang berlawanan (berbeda) pada sistem saraf pusat.
b. Tractus ascendens untuk rabaan umum, tekanan, rasa gatal dan geli
Untuk rabaan umum (tidak mampu membedakan rabaan spesifik antara dua titik yang berjarak) dan tekanan ringan, impuls yang datang dibawa dari reseptor-reseptor di perifer ke substansia grisea posterior. Pada substansia grisea posterior, tractus akan menyilang ke arah substansia alba anterior melalui tractus spinothalamicus anterior. Tractus ini akan membawa impuls menuju thalamus, selanjutnya dari thalamus diteruskan ke gyrus postcentralis.
c. Tractus ascendens untuk raba diskriminatif dan  propriosepsi
Untuk rangsangan rabaan diskriminatif (secara spesifik mampu membedakan antara dua rabaan yang berbeda) dan propriosepsi, impuls yang datang dibawa oleh fasciculus cuneatus (untuk impuls yang datang dari T6 ke atas) dan fasciculus gracilis (untuk impuls yang datang dari T6 ke bawah) ke medula oblongata. Kemudian kedua fasciculus akan bersinaps dengan nucleus cuneatus dan nucleus gracilis, di mana kedua nucleus akan menyeberang dan naik sebagai medial lemniscus. Medial lemniscus akan bermuara di thalamus, kemudian impuls dibawa ke gyrus postcentralis di korteks cerebral sensorik.

2. Tractus ascendens khusus untuk rangsangan yang datang dari wajah
Berbeda dari tractus ascendens pada umumya, khusus untuk rangsangan yang datang dari wajah memiliki tractus ascendens tersendiri, yaitu tractus ascendens untuk nyeri dan suhu, tractus ascendens untuk rabaan (termasuk rabaan diskriminatif), tekanan, rasa gatal, geli, dan getaran, serta tractus ascendens untuk sensasi proprioseptif.
a. Tractus ascendens wajah untuk nyeri dan suhu
Impuls yang datang dari arah wajah dibawa oleh neuron tingkat satu, di mana badan sel untuk neuron tersebut terletak di ganglion semilunaris Gasser. Neuron ini berbentuk unipolar. Impuls akan dibawa ke batang otak dan berakhir di nucleus tractus spinalis N.V Dari batang otak impuls dibawa naik dan menyeberang secara kontralateral oleh lemniscus trigeminal dan bermuara di nucleus ventral posteromedial (VPM) thalamus. Dari thalamus selanjutnya impuls dibawa ke gyrus postcentralis korteks sensoris.
b. Tractus ascendens wajah untuk rabaan (termasuk rabaan diskriminatif), tekanan, rasa gatal, geli, dan getaran
Tractus ascendens wajah untuk rabaan (termasuk rabaan diskriminatif), tekanan, rasa gatal, geli, dan getaran hampir sama dengan tractus ascendens wajah untuk nyeri dan suhu. Impuls yang datang dari reseptor di wajah akan dibawa oleh neuron tingkat satu yang badan selnya terletak di ganglion semilunaris Gasser, lalu dibawa ke batang otak dan bermuara di nucleus sensoris N.V.  Dari nucleus sensoris N.V, sebagian impuls dibawa secara kontralateral dan sebagian lagi secara ipsilateral, di mana ujung dari keduanya ialah nucleus ventral posteromedial (VPM) thalamus. Dari thalamus impuls dibawa ke gyrus postcentralis korteks sensoris cerebri oleh neuron tingkat tiga.
c. Tractus ascendens wajah untuk sensasi proprioseptif
Sensasi proprioseptif merupakan sensasi/informasi yang berkenaan dengan  gerakan dan posisi tubuh, di mana proprioseptor terutama terdapat dalam otot, tendon, dan kapsul sendi. Tractus ascendens wajah untuk sensasi proprioseptif masih belum begitu jelas. Rangsangan (impuls) yang datang dari reseptor di perifer dibawa oleh neuron tingkat satu yang badan selnya terletak di nucleus mesencephalicus, dan langsung bersinaps dengan neuron motorik N.V yang mempersarafi otot-otot mengunyah. Tractus yang dibentuk dengan korteks cerebral masih belum begitu jelas, namun demikian diduga neuron sensoris pada nucleus mesencephalius bersinaps dengan nucleus sensoris N.V yang mengarah ke thalamus dan korteks cerebral.
3. Tractus ascendens sendi otot ke cerebellum
Tractus ascendens sendi otot ke cerebellum dibagi menjadi tractus spinocerebellaris posterior, tractus spinocerebellaris anterior, dan tractus cuneocerebellaris. Pada tractus-tractus ini, serabut saraf tidak mencapai korteks cerebral.
a. Tractus spinocerebellaris posterior
Tractus spinocerebllaris posterior merupakan tractus yang menerima informasi dari sendi otot, muscle spindle, organ-organ tendon, dan reseptor sendi badan dan ekstremitas bawah. Tractus dimulai dari rangsangan yang datang dari reseptor menuju columna grisea posterior melalui ganglia radiks posterior medula spinalis. Dari sini neuron tingkat dua yaitu nucleus dorsalis (columna Clark) membawa impuls ke bagian posterolateral columna alba lateralis sisi yang sama dan berjalan ke atas sebagai tractus spinocerebellaris posterior menuju medula oblongata. Dari medula oblongata, tractus bergabung dengan pedunculus cerebelli inferior dan berakhir di korteks cerebelli.
b. Tractus spinocerebellaris anterior
Tractus spinocerebellaris anterior merupakan tractus yang meneruskan informasi mengenai sendi otot dari muscle spindle, organ-organ tendon, serta reseptor-reseptor sendi dari badan dan ekstremitas atas dan bawah. Tractus spinocerebellaris anterior hampir sama dengan tractus spinocerebellaris posterior. Perbedaannya terletak pada naikan impuls ke medula oblongata, di mana terjadi persilangan kontralateral.
Rangsangan yang datang akan dibawa oleh reseptor menuju columna grisea posterior. Dari sini neuron tingkat dua yaitu nucleus dorsalis (columna Clark) akan membawa impuls; sebagian menyilang kontralateral sebagai tractus spinocerebellar anterior di columna alba sisi kontralateral, sedangkan yang lain tetap berjalan secara ipsilateral juga sebagai tractus spinocerebellar anterior di columna alba sisi yang sama. Setelah melalui medula oblongata (dan pons), serabut akan masuk ke dalam cerebellum melalui pedunculus cerebelli dan berakhir di korteks cerebelli. Diduga serabut yang tadinya menyilang kontralateral di medula spinalis akan menyilang kembali di dalam cerebellum.
c. Tractus cuneocerebellaris
Tractus cuneocerebellaris masih berkaitan dengan tractus ascendens untuk raba diskriminasi dan propriosepsi secara umum. Pada tractus ascendens untuk raba diskriminasi dan propriosepsi secara umum, impuls yang datang dari reseptor dibawa oleh fasciculus cuneatus (untuk impuls yang datang dari cervical dan T1-T6) dan fasciculus gracilis (untuk impuls yang datang dari T6-T12, sacralis, dan lumbalis), kemudian naik sebagai nucleus cuneatus dan nucleus gracilis. Sebagian akan menyeberang secara kontralateral sebagai lemniscus medialis, sedangkan sebagian lagi (dari nucleus cuneatus) tetap berjalan di ipsilateral (sisi yang sama) menuju cerebellum melalui pedunculus cerebelli inferior. Tractus ini disebut tractus cuneocerebellaris dan serabutnya disebut fibrae arcuatae externae posteriores. Fungsi dari tractus ini adalah unuk menyampaikan informasi sensasi sendi otot ke cerebellum.

4. Tractus ascendens lainnya
a. Tractus spinotectalis
Tractus spinotectalis merupakan tractus yang berfungsi dalam menyampaikan informasi aferen untuk refleks spinovisual dan menimbulkan pergerakan mata dan kepala ke arah sumber stimulasi. Rangsangan yang masuk berjalan melalui ganglion radix posterior dan masuk ke substansia grisea dan bersinaps dengan neuron tingkat dua yang masih belum diketahui. Akson neuron tingkat dua tersebut akan menyilang bidang median dan berjalan ke atas sebagai tractus spinotectalis dalam columna alba anterolateral dan terletak dekat tractus spinothalamicus lateral. Setelah melalui medula oblongata dan pons, serabut ini berakhir dan bersinaps dengan neuron di colliculus superior mesencephalon.
b. Tractus spinoreticularis
Tractus spinoreticularis merupakan tractus yang berfungsi dalam mempengaruhi tingkat kesadaran.  Rangsangan yang masuk berjalan melalui ganglion radix posterior dan masuk ke substansia grisea dan bersinaps dengan neuron tingkat dua yang masih belum diketahui. Kemudian berjalan ke atas sebagai tractus spinoreticularis dalam columna alba lateralis. Sebagian besar serabut-serabut ini tidak menyilang serta berakhir dan bersinaps dengan neuron-neuron formatio reticularis di medulla oblongata, pons, dan mesencephalon.
c. Tractus spinoolivarius
Tractus spinoolivarius merupakan tractus yang berfungsi dalam meneruskan informasi dari kulit dan organ-organ proprioseptif menuju cerebellum. Rangsangan yang datang dibawa melalui ganglion radiks posterior dan bersinaps dengan neuron tingkat dua yang masih belum diketahui di substansia grisea posterior. Dari sini neuron tingkat dua tersebut akan menyilang garis tengah dan berjalan ke atas sebagai tractus spinoolivarius di dalam substansia alba pada pertemuan antara columna anterior dan lateralis, kemudian bersinaps dengan neuron tingkat tida pada nuclei olivarius inferior di medula oblongata. Akson-akson neuro tingkat tiga menyilang garis tengah dan masuk ke cerebellum melalui pedunculus cerebelli inferior.

Histologi tractus ascendens
Histologi tractus sensoris meliputi sel-sel saraf yang membentuk ganglion di bagian perifer atau nukleus di bagian pusat. Secara umum sel saraf merupakan sel yang memiliki prosesus-prosesus (tonjolan-tonjolan), di mana prosesus ini berfungsi untuk menerima dan meneruskan impuls. Ada tiga bagian utama pada sel saraf:

1. Badan sel (perikaryon). Badan sel terdiri atas sitoplama, inti sel, dan anak inti. Sitoplasma berfungsi untuk mensintesis kebutuhan prosesus akson. Badan sel tidak berperan dalam proses penyampaian sinyal.
2. Akson. Akson merupakan prosesus sel yang berfungsi untuk meneruskan impuls dari dendrit ke ujung akson/sinaps.
3. Dendrit. Dendrit merupakan prosesus sel yang berfungsi untuk menerima impuls dari neuron sebelumnya untuk selanjutnya diteruskan ke akson.

Menurut variasi prosesusnya, terdapat tiga jenis neuron:

1. Neuron unipolar, yaitu neuron yang hanya memiliki satu percabangan, sehingga akson dan dendrit bertemu langsung (terletak dalam satu garis yang sama)
2. Neuron bipolar, yaitu neuron yang memiliki dua percabangan yaitu satu akson dan satu dendrit.
3. Neuron multipolar, yaitu neuron yang memiliki lebih dari dua percabangan. Pada umumnya terdiri dari satu akson dan beberapa dendrit.

Reseptor di perifer
1. Nosiseptor
Nosiseptor merupakan reseptor berupa ujung saraf yang telanjang yang peka terhadap nyeri. Terdapat tiga jenis nosiseptor, yaitu nosiseptor mekanis yang bersepons terhadap kerusakan mekanis, nosiseptor termal yang berspons terhadap suhu yang berlebihan terutama panas, serta nosispetif polimodal yang berespons setara terhadap semua jenis rangsangan yang merusak, termasuk iritasi zat kimia yang dikeluarkan dari jaringan yang cedera. Nosiseptor tidak memiliki kemampuan untuk beradaptasi terhadap rangsangan yang menetap atau repetitif. Nosiseptor disensitisasi oleh prostraglandin, yaitu untuk meningkatkan respons reseptor terhadap rangsangan yang mengganggu.
2. Mekanoreseptor
Mekanoreseptor merupakan reseptor yang memberikan respons terhadap perubahan mekanik
3. Thermoreseptor
Thermoreseptor merupakan reseptor yang memberikan respons terhadap perubahan suhu; beberapa reseptor memberikan respons terhadap dingin dan sebagian terhadap panas
4. Reseptor elektromagnetik
Reseptor elektromagentik merupakan reseptor yang memberikan respons terhadap perubahan intensitas dan panjang gelombang cahaya
5. Kemoreseptor
Kemoreseptor merupakan reseptor yang memberikan respons terhadap perubahan kimiawi yang berhubungan dengan rasa kecap dan penghidu serta konsentrasi oksigen dan karbondioksida di dalam darah.
Fisiologi tractus ascendens
Tractus ascendens dibangun oleh sel-sel saraf (neuron). Oleh karena itu, fisiologi neuron berlaku pada tractus ascendens. Pada keadaan diam (istirahat), muatan di luar neuron lebih positif dibandingkan muatan di dalam neuron. Hal ini mengakibatkan potensial istirahat neuron selalu negatif, yaitu -70mV. Jika ada rangsangan yang datang, maka akan diterjemahkan ke dalam bentuk impuls listrik yang mengalir di sepanjang prosesus neuron. Aliran impuls dimulai dari pembukaan gerbang Na⁺ sehingga terjadi aliran masuk (influks) Na⁺ ke dalam neuron, mengakibatkan muatan di dalam neuron menjadi lebih positif daripada di luar neuron. Setelah impuls mengalir, terjadi pembukaan gerbang K⁺ yang mengakibatkan aliran keluar (efluks) dari ion-ion positif, mengakibatkan muatan di luar neuron menjadi lebih positif daripada di dalam neuron. Proses ini (influks Na⁺, efluks K⁺) akan terus berlangsung secara menjalar di sepanjang prosesus hingga sampai di ujung akson. Ketika sampai di ujung akson, maka impuls harus melewati celah sinapas untuk ditransmisikan ke neuron berikutnya. Dalam hal ini penyampaian impuls dapat secara gap junction (penyampaian langsung) atau dengan neurotransmitter kimia. Pada penyampaian secara gap junction, ion secara langsung menyeberang dari prasinaps ke pascasinaps. Hal ini penting untuk respons cepat, terutama pada gerakan refleks. Sedangkan pada penyampaian dengan menggunakan neurotransmitter kimia, influks ion Ca²⁺ menyebabkan pelepasan vesikel yang berisi neurotransmitter. Neurotransmitter ini akan ditangkap oleh neuron pascasinaps, baik dengan cara ionotropik yaitu pemasukan ion, maupun dengan cara metabotropik yaitu pengaktifan caraka kedua dalam hal ini G-protein.

Trauma pada tractus ascendens
Trauma pada tractus ascendens dapat memutus informasi berkaitan dengan rangsangan ke sistem saraf pusat.
1. Trauma pada tractus spinothalamicus lateralis
Seperti yang telah diuraikan, tractus spinothalamicus lateralis berfungsi menyampaikan informasi sensoris berupa nyeri dan suhu dari sisi tubuh yang kontralateral (tractus ini menyeberang pada tingkatan menuju thalamus). Oleh sebab itu, trauma yang terjadi pada tractus spinothalamicus lateralis dapat menyebabkan hilangnya sensasi nyeri dan suhu sisi kontralateral di bawah tingkat lesi.
2. Trauma pada tractus spinothalamicus anterior
Tractus spinothalamicus anterior berfungsi dalam menyampaikan informasi mengenai raba umum dan tekanan dari sisi tubuh yang kontralateral (sama seperti tractus spinothalamicus lateralis, tractus spinothalamicus anterior menyeberang pada tingkatan menuju thalamus). Oleh sebab itu, trauma yang terjadi pada tractus spinothalamicus anterior akan menyebabkan hilangnya sensasi raba umum dan tekanan pada sisi kontralateral di bawah tingkatan terjadinya trauma/lesi. Namun kerusakan pada tractus spinothalamicus anterior belum tentu merusak kepekaan terhadap sensasi raba secara keseluruhan, sebab sensasi raba diskriminatif diatur bukan di tractus spinothalamicus anterior, melainkan di fasciculus cuneatus dan fasciculus gracilis.
3. Trauma pada fasciculus cuneatus dan fasciculus gracilis
Fasciculus cuneatus dan fasciculus berfungsi dalam menyampaikan informasi mengenai rabaan diskriminatif dan propriosepsi. Kemampuan sensoris rabaan diskriminatif merupakakan kemampuan untuk membedakan dua rabaan yang berbeda pada jarak tertentu, sedangkan propriosepsi merupakan sensasi/informasi yang berkenaan dengan  gerakan dan posisi tubuh, di mana proprioseptor terutama terdapat dalam otot, tendon, dan kapsul sendi. Karena penyeberangan secara kontralateral baru akan terjadi pada neuron tingkat dua yaitu leminiscus medial, maka lesi/trauma pada fasciculus cuneatus atau fasciculus gracilis akan menghilangkan kemampuan sensasi pada sisi ipsilateral terjadinya lesi, bukan sisi kontralateral. Kerusakan pada kedua tractus (fasciculus) ini akan memutus informasi dari otot dan sendi ke tingkat kesadaran. Pasien tidak akan mengetahui posisi dan pergerakan ekstremitas ipsilateralnya, atau merasakan getaran pada sisi yang sama. Selain itu, pasien juga tidak mampu untuk membedakan dua rabaan yang berjarak. Namun demikian lesi/trauma pada fasciculus cuneatus dan fasciculus gracialis mungkin tidak akan memutus kemampuan informasi rabaan, sebab kemampuan dalam menerima informasi rabaan lain (nondiskriminatif) diatur di tractus spinothalamicus anterior.

Daftar pustaka

1. Budiman G. Basic neuroanatomical pathway. Jakarta: Balai Penerbit FKUI; 2005. p. 5-11
2. Junqueira L, Carneiro J. Histologi dasar teks dan atlas. Jakarta: EGC; 2007. p. 155-73.
3. Sheerwood L. Fisiologi manusia dari sel ke sistem. 2^nd ed. Jakarta: EGC; 2001. p. 77-100.
4. Snell R. Neuroanatomi klinik untuk mahasiswa kedokteran. 5^th ed. Jakarta: EGC; 2006. p. 159-84.